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3、细菌的巨细

细菌巨细的怀抱单元：以mm为单元。

细菌巨细的体现：

球菌 一般以直径来体现，球菌直径0.5～1um。

杆菌和螺旋菌则以长和宽来体现。如1?2.5mm，杆菌直径0.5～1um ，长为直径1～几倍，螺旋菌直径0.3～1um，长1～50um。

细菌巨细的测定：在显微镜下使用显微测微尺测定。

细菌巨细也不是一成稳定的。

细菌的重量：每个细菌细胞重量10^-13～10^-12g ，约莫10⁹个E.coli 细胞才达1mg重。

二、细菌的细胞结构

研究细菌细胞结构是分子生物学重要内容之一，有了电子显微镜才有可能。其结构分为基本结构和特殊结构。

（一）细菌细胞的一般结构

基本结构是细胞稳定部门，每个细胞都有，如细胞壁、细胞膜、细胞核。

1、 细胞壁

①看法：细胞壁（cell wall）是细胞质膜外面具有一定硬度和韧性的壁套，使细胞保持一定形状，保障其在差异渗透压条件下生长，纵然在不良情况中也能防止胞溶作用。

真细菌的细胞壁由肽聚糖组成，而古细菌细胞壁组成物质极为多样，从类似肽聚糖的物质、假肽聚糖，到多糖、卵白质和糖卵白。

真细菌细胞壁由肤聚糖组成，肤聚糖是N-乙酰氨基葡萄糖(NAG)和带有交替排列的D-型或L-型氨基酸侧链的N-乙酰胞壁酸(NAM)的多聚体。它是高度的交联的分子，使得细胞具有刚性、强度和掩护细胞反抗渗透压的裂解。肽聚糖有许多奇特的特性，如D-型氨基酸，它可作为抗生素攻击肽聚糖的靶目标(抗生素通过抑制或滋扰肽聚糖合成而使细胞壁缺损)。革兰氏阳性细菌细胞还含有磷壁酸。

②功效：

细菌细胞壁的生理功效有：

掩护原生质体免受渗透压引起破裂的作用；维持细菌的细胞形态(可用溶菌酶处置惩罚差异形态的细菌细胞壁后，菌体均泛起圆形获得证明)；细胞壁是多孔结构的分子筛，阻挡某些分子进入和保留卵白质在间质(革兰氏阴性菌细胞壁和细胞质之间的区域)；细胞壁为鞭毛提供支点，使鞭毛运动。

③革兰氏染色

革兰氏染色凭据1884年革兰姆·克里斯琴(Christian Gram)发现的染色反映，真细菌经常分成两类。对染色步骤反映的差异是由于两类细菌的细胞外膜结构。革兰氏阳性细菌有单一的膜称作细胞膜(或原生质膜)，周围被厚的肽聚糖层困绕(20～80nm)。革兰氏阴性细菌只有一薄层肽聚糖(1—3nm)，但是在肽聚糖层外边，仍有另一层的外膜，作为另外的屏障(图2.3)。

革兰氏染色步骤如下：牢固过的细胞用暗染色例如结晶紫染色，接着加碘液媒染，细菌细胞壁内由于染色形成结晶紫与碘的复合物。随后加酒精从薄的细胞壁中洗出结晶紫与碘暗染色的复合物，但是结晶紫—碘复合物不能从厚的细胞壁中洗出。最后，用较浅的石炭酸复红复染。加石炭酸复红染色，使脱色的细胞呈粉红色，但在暗染色的细胞中没有看到粉红色，仍保持第一次的染色结果。保持原来染色(厚的细胞壁)的细胞称作革兰氏阳性，在光学显微镜下泛起蓝紫色。脱色的细胞(薄的细胞壁和外膜)称作革兰氏阴性，染成粉红色或淡紫色。

表2.2 革兰氏染色法式和结果

④化学组成与超微结构

a 革兰氏阳性细菌（Gram positive）

革兰氏阳性细菌细胞壁具有较厚（30～40nm）而致密的肽聚糖层，多达20层，占细胞壁的身分60-90%，它同细胞膜的外层紧密相连(见图2.4)。

有的革兰氏阳性细菌细胞壁中含有磷壁酸（teichoi-acid）,也即胞壁质（murein）。

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图2.4细菌细胞的模式结构

b 革兰氏阴性细菌（Gram negative）

外膜 革兰氏阴性细菌特殊的是外膜上含有许多奇特的结构（见图示2.5），如把外膜与肽聚糖层连接起来的布朗(Braun’s)脂卵白，使营养物被动运输通过膜的[膜]孔卵白和起掩护细胞作用的脂多糖(LPS)。脂多糖也称为内毒素，对哺乳动物有高度毒性。

G-细菌细胞壁外膜的基本身分是脂多糖（lipopolysaccharide LPS），此外另有磷脂、多糖、和卵白质。外膜被分为脂多糖层（外）、磷脂层（中）、脂卵白层（内）。

肽聚糖层 G-细菌细胞壁肽聚糖层很薄，约有2-3nm厚。它与外膜的脂卵白层相连。

周质空间 周质空间（periplasmic space，即壁膜间隙）是革兰氏阴性细菌细胞膜与外膜两膜之间的一个透明的区域（见图2.3）。它含有与营养物运输和营养物进入有关的卵白质，有：营养物进入细胞的卵白；营养物运输的酶，如卵白[水解]酶；细胞防御有毒化合物，如破坏青霉素的b-内酰胺酶。革兰氏阳性细菌以上这些酶常排泄到胞外周围，革兰氏阴性细菌则依靠它的外膜，保持这些酶与菌的紧密结合。

⑤G⁺与G^－菌的细胞壁的特征比力

表2.3 两类细胞壁的特征比力

⑥细胞壁缺陷细菌

A、原生质体（protoplast）：人工条件下用溶菌酶除去细胞壁或用青霉素抑制细胞壁合成后，所留下的部门。一般由G⁺细菌形成。

B、球形体（spheroplast）：残留部门细胞壁，一般由G^-细菌形成。有一定抗性。

特点：对渗透压敏感；长鞭毛也不运动；对噬菌体不敏感；细胞不能破裂等。

C、细菌 L型：一种由自发突变形成的变异型，无完整细胞壁，在固体培养基外貌形成 "油煎蛋 "状小菌落。

D、支原体：恒久进化形成，独立成为柔膜菌纲，柔膜菌目。

2、 细胞膜与中间体

① 看法

细胞质膜（cytoplasmic membrane），简称质膜（plasma membrane），是围绕细胞质外的双层膜结构，使细胞具有选择吸收性能，控制物质的吸收与排放，也是许多生化反映的重要部位。

原生质膜是一个磷脂双分子层，其中埋藏着与物质运输、能量代谢和信号接收有关的整合卵白。另外，有通过电荷相互作用，疏松附着于膜的外周卵白。膜中的脂类和卵白质相互相对运动。

②身分与结构

原生质膜(细胞膜)埋藏在磷脂双分子层中的是有种种功效的卵白(图2.6)，包罗转运卵白、能量代谢中的卵白和能够对化学刺激检测和反映的受体卵白。整合卵白(integral)是完全地与膜连接而且贯串全膜的卵白，所以这些卵白在此区域中有疏水性氨基酸埋藏在脂中。外周卵白(peripheral proreins)是由于磷脂带正电荷极性头，只是通过电荷作用与膜松散连接的一类，用盐溶液洗涤可以从纯化的膜上除去。脂类和卵白质均在运动，而且是相互之间相对运动。这就是被广泛接受的称作液态镶嵌模式的细胞膜结构模型。

脂双分子层 细胞膜由含有亲水区域的和疏水区域的两亲性分子磷脂组成。在膜中磷脂以双分子层排列，极性头部亲水区指向膜的外外貌，而其疏水区脂肪酸的尾部指向膜的内层。结果，膜对于大分子或电荷高的分子成为一个选择渗透屏障，它们不易通过磷脂双分子的疏水性内层。

③功效

细胞质膜的生理功效有：

a维持渗透压的梯度和溶质的转移；b细胞质膜是半渗透膜，具有选择性的渗透作用，能阻止高分子通过，并选择性地逆浓度梯度吸收某些低分子进入细胞；c由于膜有极性，膜上有种种与渗透有关的酶，还可使两种结构相类似的糖进入细胞的比例差异，吸收某些分子，排出某些分子；d细胞质膜上有合成细胞壁和形成横隔膜组分的酶，故在膜的外外貌合成细胞壁；e膜内陷形成的中间体(相当于高等植物的粒线体)含有细胞色素，加入呼吸作用；f中间体与染色体的疏散和细胞破裂有关，还为DNA提供附着点；

细胞质膜上有琥珀酸脱氢酶、NADH脱氢酶、细胞色素氧化酶、电子通报系统、氧化磷酸化酶及腺昔三磷酸酶(ATPase)。在细胞质膜上进行物质代谢和能量代谢；

细胞质膜上有鞭毛基粒，鞭毛由此长出，即为鞭毛提供附着点。

④内膜结构

间体（mesosome） 是从质膜向内伸展的细胞质中主要单元膜结构，经常同核质相联系，位于细胞破裂处。间体的功效可能加入呼吸作用、同DNA的复制和细胞的破裂有关。

载色体(chromatophore) 也称为色素体，是光合细菌进行光相助用的部位，由单层的与细胞膜相连的内膜所围绕，主要化学身分是卵白质和脂类。它们含有菌绿素、胡萝卜素等色素以及光合磷酸化所需的酶系和电子通报体。在绿硫菌科和红硫菌科中存在。

羧酶体（carboxysome） 又称为多角体，是自养细菌所特有的内膜结构，可能是牢固CO2场所。

? 类囊体（thylakoid） 由单元膜组成，含有叶绿素、胡萝卜素等光合色素和有关酶类，在蓝细菌中为其进行光相助用的场所。

3、 细胞质及其内含物

①看法

细胞质：是指除核以外，质膜以内的原生质。

②细胞质的主要身分

细菌细胞质是含水的、含有细胞功效所需的种种分子、RNA和卵白质的混淆物。对所有的细菌都是一样的，细胞质中的主要结构是核糖体。

表2.4 细菌细胞质中的内含物

③核糖体

核糖体 由一个小的亚基和一个大的亚基组成，核糖体的亚基是由卵白质和RNAs组成的复合物，是细胞中合成卵白质的场所。原核细胞中的核糖体，尽管在形状上和功效上与真核细胞相似，但是组建核糖体亚基的卵白质和RNAs性质上有差异。古细菌的核糖体与真细菌的核糖体(70S)同样巨细，但是对于白喉毒素和某些抗生素的敏感性却差异，而与真核生物的核糖体相似。业已证明抗生素对人类是很是有用的，因为抑制细菌卵白质合成的抗生素，对真核生物卵白质合成无效果，这样就有了选择毒性。

④内含体

某些细菌含有与特殊功效相连系的结构，称作内含体(inclusion bodies) 它经常在光学显微镜下视察到。这些颗粒常是储存物，可以与膜结合，例如聚-b-经丁酸盐(PHB)颗粒；细胞质中发现的疏散颗粒如多聚磷酸盐颗粒(也称为异染粒)。某些细菌中也能看到脂肪滴。一个有趣的内含体是在蓝细菌(蓝绿藻)和生活在水情况中的其他光合细菌内发现的气泡，在细胞内四周排列的由卵白质组成的气泡提供浮力，使得细菌漂浮靠近水的外貌。详情见表2.4

4、 原核和质粒

①原核

细菌的DNA在细胞质中为单个环状染色体，有些时候称为拟核。

细菌的DNA位于细胞质中，由一个染色体组成，差异种的细菌之间染色体巨细差异(大肠杆菌染色体有4×10⁶碱基对长)。DNA是环状、致密超螺旋，而且与真核细胞中发现的组卵白相类似的卵白质结合。虽然染色体没有核膜困绕，但在电子显微镜中常可看到细胞内疏散的核区，称为拟核(nucleoid)。

古细菌的染色体和真细菌的染色体类似，是一个单个环状的DNA分子，不包罗在核膜内，而DNA分子巨细通常小于大肠杆菌的DNA。

②质粒

常在细菌中发现小的、染色体外的环状DNA片段，称作质粒。

某些细菌还含有染色体外的小分子DNA称作质粒(p1asmids)。其上携带的基因对细菌正常生活并非必须，但在某些情况下对细胞有利，如抗生素抗性质粒。

质粒常以差异巨细的环状双螺旋存在，它可以独立进行复制，也可整合到染色体上。

（二）细菌细胞的特殊结构

而特殊结构是细胞可变部门，不是每个都有，如鞭毛、荚膜、芽孢等。

1、糖被（glycocalyx）

包被于某些细菌细胞壁外的一层厚度不定的透明胶状物质。糖被的有无、厚薄与菌种的遗传性相关外，还与情况尤其是营养条件密切相关。糖被按其有无牢固条理、条理厚薄又可细分为荚膜（capsule或macrocapsule即大荚膜）、微荚膜（microcapsule）、粘液层（slime layer）和菌胶团（zoogloea）等数种。

糖被的功效：①掩护作用，如掩护细胞免受干旱损伤，掩护细胞免受吞噬等；②贮藏养料，以备营养缺乏时重新利用；③作为渗透屏障和离子交流系统，以掩护细菌免受金属离子的迫害；④外貌附着作用，引起龋齿的streptococcus salivarius（唾液链球菌）排泄的糖被将细菌牢牢地粘附于齿表；⑤细菌间的信息识别作用；⑥聚集代谢废物。

2、鞭毛和菌毛

鞭毛（flagellum，flagella）是从细胞质膜和细胞壁伸出细胞外面的卵白质组成的丝状体结构，使细菌具有运动性。

鞭毛纤细而具有刚韧性，直径仅20nm，长度达15～20mm，可以分为三部门：基体（base body）、钩形鞘（hook）和螺旋丝（helical filament）。

具有鞭毛的细菌基鞭毛数目和在细胞外貌漫衍因种差异而有所差异，是细菌判定的依据之一。一般有三类：单生鞭毛（2.7a）、丛生鞭毛（2.7b）和周生鞭毛（2.7c）。

细菌鞭毛的类型

鞭毛与细菌运动有关，如趋化性和趋渗性等。

菌毛（pili） 细菌细胞外貌发现的特殊的象头发样的卵白质表膜隶属物，有几微米长。

性菌毛（sex pili） 与遗传物质从一个细菌转移到另一个细菌有关，即在细菌接合交配时起作用。性菌毛比菌毛稍长，数量少，只有一根或几根。

3、芽孢

①看法

芽孢（endospore） 在一些属包罗芽孢杆菌属和梭菌属中发生细菌的芽孢。它们是由细菌的DNA和外部多层卵白质及肤聚糖困绕而组成，芽孢对干燥和热具有高度抗性。形成芽孢的细菌：Bacillus, clostridium, Spirillum, Vibrio, Sarcina，每一细胞仅形成一个芽孢，所以其没有繁殖功效。形成芽孢属于细胞分化（形态发生）。

②形态与结构

芽孢结构相当庞大最里面为焦点，含核质、核糖体和一些酶类，由焦点壁所困绕；焦点外面为皮层，由肽聚糖组成；皮层外面是由卵白质所组成的芽孢衣；最外面是芽孢外壁。一般含内生芽孢的细菌总称为孢子囊（sporangium）。(见图2.8)结构组成特点：含水量低（平均40%），壁致密，芽孢肽聚糖和吡啶-2,6-二羧酸钙（DPA-Ca ）。伴胞晶体——苏云金芽孢杆菌，生物农药。

③生理特性

芽孢在许多细菌中，主要是芽孢杆菌属和梭菌属发生一种特化的繁殖结构，(它无繁殖功效，为抗逆性休眠体)。在光学显微镜下用特殊的芽孢染色(如孔雀绿染色)或通过相差显微镜能够视察到芽孢。由于芽孢有许多层困绕细菌遗传物质的结构，使得芽孢具有惊人的、对所有类型情况应力的抗性，例如热、紫外线辐射、化学消毒剂和干燥。由于许多重要的病原菌可发生芽孢，因此，必须设计灭菌措施以除去这些坚硬的结构，因为某些菌能经受住在滚水中煮沸几小时。

④芽孢形成历程

细菌芽孢的形成历程是细胞分化的一个典型例子，如图2.9和表2.5所示。

表2.5细菌芽孢形成的阶段

三、 细菌的繁殖和菌落的形成

1、 细菌的繁殖方式

当细菌从周围情况中吸收了营养物质后，发生一系列的系列化合成反映，把进入的营养物质转酿成为新的营养物质——DNA、RNA、卵白质、酶及其他大分子，之后菌体开始了繁殖历程形成两个新的细胞。

①裂殖

裂殖是细菌最普遍、最主要的繁殖方式，通常体现为横破裂。

②细菌的破裂历程

首先是核的破裂和隔膜的形成

第二步横隔邻的形成

最后子细胞的疏散

2、 细菌的菌落特征

①菌落

菌落（colony）单个微生物在适宜的固体培养基外貌或内部生长、繁殖到一定水平可以形成肉眼可见的、有一定形态结构的子细胞生长群体，称为菌落。当固体培养基外貌众多菌落连成一片时，便成为菌苔(1awn)

②菌落特征

种种细菌在一定条件下形成的菌落特征具有一定的稳定性和专一性，这是权衡菌种纯度，辨认和判定菌种的重要依据。

③如何描述菌落特征

菌落特征包罗巨细，形状，隆起形状，边缘情况，外貌状态，外貌光泽，质地，颜色，透明度等（如图2.10）。

④影响菌落特征的因素

组成菌落和细胞结构和生长行为；邻近菌落影响菌落的巨细；培养条件。